休眠（dormancy）通常被稱為“生命的隱蔽現(xiàn)象”，一二年生植物多以種子為休眠器官，多年生落葉木本植物以休眠芽越冬，而多數(shù)兩年生或多年生草本植物則以休眠的鱗莖、球莖、塊根、塊莖等度過不利環(huán)境。 

芽休眠（bud dormancy）是指植物生活史中芽生長暫時停頓的現(xiàn)象。打個比方，植物休眠有點像人勞累了一天需要睡上一覺一樣做一個調(diào)整，但同時也是“躲避”環(huán)境變差的一種方式。

休眠是植物對起源地和生存地一年又一年的溫度及光周期等環(huán)境變化逐漸適應(yīng)性進化形成的應(yīng)對策略，分為可調(diào)控休眠和不可調(diào)控休眠。

可調(diào)控休眠包括植物對生態(tài)環(huán)境變化的“臨時性”休眠應(yīng)對策略，即生態(tài)休眠和相對休眠，當環(huán)境變差了它就進入休眠，環(huán)境適宜后又隨即解除休眠繼續(xù)生長，或者通過激素平衡和頂端優(yōu)勢等讓鄰近的葉或頂芽強迫側(cè)芽處于相對休眠。這類休眠，在生產(chǎn)中通過升溫、修剪、摘心或外用一些藥物等措施可以比較容易的解除。

對于長時間的惡劣環(huán)境，植物“修煉”出一套真正的休眠大法，即內(nèi)生休眠，也叫做真休眠，當植物進入內(nèi)生休眠之后，即便是把它置身于適宜的環(huán)境中也不能立即打破休眠，屬于不可調(diào)控休眠。

造成芽休眠的原因是綜合性的，包括溫度、光照周期、水分、營養(yǎng)、病蟲害這些外因，以及激素、酶、糖和細胞內(nèi)水分形態(tài)等內(nèi)因。內(nèi)因往往由植物細胞內(nèi)的基因控制并隨時因為外因的影響指揮它們通過錯綜復雜的生理性過程作出反應(yīng)。

對于同一種多年生木本植物來說往往不僅僅具有以上這些芽休眠方式的一種，可能會同時有兩種甚至三種，在不同的時期因為不同的刺激信號“祭出”對應(yīng)的招數(shù)。

（不同類型的休眠所對應(yīng)的信號和季節(jié)變化的模式圖，圖片源自TRENDS in Plant Science Vol.8 No.11 November 2003，David P. Horvath, James V. Anderson, Wun S. Chao等的，Knowing when to grow: signals regulating bud dormancy）

光照周期和低溫是影響休眠反應(yīng)的主要外界因素，光照通常被認為是調(diào)控多年生木本植物內(nèi)生休眠誘導的基本信號，這里所說的光照周期是指一天中的日照時間也就是白天的時長。植物在進化過程中形成了對季節(jié)性光照周期變化的反應(yīng)機制，在特定的生長時期往往對應(yīng)著光照時間的長短，甚至在實際光照時間發(fā)生變化而不能滿足植物的需求之后出現(xiàn)植物不能進入下一個生長階段的現(xiàn)象。或者說，光照周期的變化往往是限制植物進入某一個生長階段的重要因素。對于大多數(shù)木本多年生植物來說，在基本滿足光照需求的時候，短日照抑制生長，長日照促進生長。

葡萄的休眠及其休眠解除都需要一定量的低溫，也就是所謂的需冷量。低溫可促進生理休眠的起始 ，延長低溫時間， 也會使生理休眠解除。

對于同一個地區(qū)來說，光照周期和溫度的變化往往是相伴相隨的，所以，當秋季白天的時間逐漸減少時，溫度也隨之開始下降，植物也準備休眠，當春天的白天越來越長和溫度也逐漸回升的時候植物又將要解除休眠。但植物不會讓休眠和生長轉(zhuǎn)換的太快，是一個伴隨季節(jié)性變化的一個漸進性過程，因此就有了從春天解除生態(tài)休眠開始萌芽的同時又進入相對休眠狀態(tài)，通過生長素、細胞分裂素等激素的運輸和分配以及頂端優(yōu)勢生理來抑制側(cè)芽和新梢不要長得太快，以滿足果實生長對光合產(chǎn)物的需求為基礎(chǔ)，控制性地使新梢在盛夏時達到生長高峰，此時，果實也基本上完成了有機營養(yǎng)物質(zhì)的積累，接著，低溫寒冷和短日照的寒冬越來越近，植物又開始為生理休眠也就是內(nèi)生休眠做準備，細胞內(nèi)的脫落酸和乙烯逐漸增加，赤霉素減少，果實成熟，葉片開始走向衰老，11月至12月氣溫大幅下降的時候細胞內(nèi)的脫落酸含量達到最大值，葉片脫落，芽進入真正的休眠，當最冷的時候也意味著春天的到來，在溫度和光照沒有完全適宜的時候，芽進入生態(tài)休眠，赤霉素逐漸增加脫落酸減少，最終打破生態(tài)休眠再次萌芽生長。

在溫帶地區(qū)，一些植物的芽生態(tài)休眠時間并沒有因為溫度的回升而很快解除，關(guān)于這一現(xiàn)象的機理，科學家根據(jù)研究推測認為，是植物通過染色質(zhì)重構(gòu)來“記憶”剛發(fā)生過的休眠誘導。通俗點說，雖然天亮了變暖了，人看似睡醒了其實大腦還沒有睡醒，還要待一會才能真正地蘇醒，因為它在起源地已經(jīng)形成了這個習慣。

所謂染色質(zhì)重構(gòu)是指芽在解除休眠開始生長之前需要為接下來的細胞分裂做一系列的準備。萌芽實際上就是芽內(nèi)分生組織細胞分裂然后再細胞體積擴展的過程，細胞分裂是萌芽的第一步，但細胞首先要做好相應(yīng)的準備。細胞由一變二的有絲分裂周期分為G1、S、G2三個階段的準備時期，進行蛋白質(zhì)合成、DNA復制等，實際上也是染色質(zhì)重新調(diào)配的時期，萬事具備后就可以瞬間完成分裂的M期。萌芽前的細胞大都處于細胞分裂的G1向S期的轉(zhuǎn)變期，或者剛剛準備好還沒有分裂的G2至M期。在細胞分裂的整個周期中，G1/S轉(zhuǎn)折期和G2/M轉(zhuǎn)折期都是決定著細胞分裂是否向下一個階段進行的檢驗點。在這些檢驗點，只有接收到諸如糖、生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸、自由水等物質(zhì)帶來的光照和溫度的變化信號之后，才會啟動基因的轉(zhuǎn)錄和表達，完成染色質(zhì)中的DNA復制和蛋白質(zhì)合成，讓分裂進行下去，萌芽開始啟動。這些信號物質(zhì)中的任何一種不適宜都會抑制分裂的完成，基因不能被誘導和表達，萌芽難以開始。所以，在溫帶地區(qū)的春天，也必需同時滿足以上條件之后，葡萄才能萌芽。

（在細胞分裂周期的第一個檢驗點，也就是分裂初期的準備階段，如果脫落酸ABA含量增加到某種濃度，分裂不會繼續(xù)，芽進入或保持休眠狀態(tài)，如果赤霉素含量高于ABA的含量，細胞周期蛋白CYCD及其激酶CDKA相結(jié)合并去除掉抑制子ICK，誘導DNA復制的基因表達，分裂會繼續(xù)。在第二個檢驗點，即基本準備好DNA復制和蛋白質(zhì)合成，生長素、細胞分裂素和赤霉素進一步協(xié)調(diào)之后，誘導蛋白質(zhì)的磷酸化和激活，才能進入M期，馬上分裂，萌芽啟動。圖片源自TRENDS in Plant Science Vol.8 No.11 November 2003，David P. Horvath, James V. Anderson, Wun S. Chao等的，Knowing when to grow: signals regulating bud dormancy）

因此，休眠的開始和解除，除了和外界的溫度、光照等有直接關(guān)系之外，細胞內(nèi)的激素也起著至關(guān)重要的作用，比如生長素、細胞分裂素、赤霉素和油菜素甾醇等這些促進生長也就是促進細胞分裂或生長的激素，乙烯和脫落酸則抑制生長促進休眠和衰老。說白了，開始休眠和解除休眠實際上就是外界因素的影響下，細胞內(nèi)源激素適應(yīng)性的調(diào)控以及其它生化物質(zhì)的綜合協(xié)調(diào)下發(fā)生的方向不同的生理現(xiàn)象。

在生產(chǎn)中，往往可以在以上影響休眠的某一個或幾個因素中采取一些措施是可以提早進入休眠或打破休眠的。比如，秋季人為遮蓋植物模擬短日照環(huán)境促使植物早休眠，春季人工升溫后噴施單氰胺或氫氰化鈣等強迫細胞加速脫落酸的降解以解除休眠等。但任何一種措施產(chǎn)生的效果往往也會同時帶來一些新的問題，比如在云南的大棚葡萄上，使用單氰胺破眠后會出現(xiàn)萌芽不整齊，甚至開花也不整齊。如何解決這些新的問題，還需要根據(jù)葡萄的生長生理，包括休眠生理來采取綜合性措施平衡葡萄的生長生理。針對這一問題，我已經(jīng)在做一些嘗試并取得初步性效果，所以，進一步學習和研究植物休眠的分子機理并應(yīng)用到生產(chǎn)中去很有必要。

參考資料

1、RENDS in Plant Science Vol.8 No.11 November 2003，David P. Horvath, James V. Anderson, Wun S. Chao等的，Knowing when to grow: signals regulating bud dormancy；

2、北方園藝 2 0 1 6 ( 0 2 ) ：1 8 2 ～1 8，閔卓，房玉林，葡萄芽休眠研究進展；

3、Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger等，Plant Physiology and  Development Sixth Edition；

4、Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger等，Plant Physiology Fifth Edition中文版；